遗传变异的范围，以便将来用于适应性进化。

    存在大量遗传性变异的观点曾经是生物统计学派达尔文主义的中心原则。这时有必要从孟德尔主义的角度，解释为是多因子造成了连续的变异，并表明选择有能力改变有益基因的频率。后一种观点已于1915年得到证实，当时R·C·庞内特发表了一篇有关蝴蝶拟态的研究，其中附有数学家·J·诺顿的一个表格显示出选择如何造成有益基因在群体内的扩散。庞内特本人相信不连续进化，但诺顿的计算表明，甚至轻微的优势都可以在不久之后提高基因的频率。这时，为建立在自然选择作用于遗传变异群体基础上的一种新的逐渐进化理论的道路已经开通。

    罗纳德·艾尔默·费舍尔在剑桥大学学习的是数学，他对皮尔孙的生物统计技术发生了兴趣（Norton，1975b；Box，1978；Bennett，1983）。他不久就因对待孟德尔主义看法问题上与皮尔孙发生了分歧，不过，麦肯齐(Mackenzie，1982）到认为他一直赞同生物统计学派的纲领。费舍尔认识到，利用孟德尔定律，可以解决许多皮尔孙因依赖于融合遗传而产生出的许多问题。单位性状可以保持下去，而不融合，这样也就可以保持群体的变异性。他有关这个问题的第一篇论文曾遭到伦敦皇家学会的拒绝，主要是他们对因生物统计学派与孟德尔主义之间的争端所引起的情绪化太敏感了（Norton andPearson，1976），费舍尔的文章后来发表在爱丁堡皇家学会的学报上（Fisher，1918）。又过了10年，费舍尔利用他的技术研究了选择对遗传性变异群体的影响，并最终出版了他的名著《自然选择的遗传理论》（Fisher ，1930）。

    费舍尔根据一组假设，建立起一个具有说服力的数学模型。按照这个模型，选择均匀地作用于大群体，重组使变异性达到最大化。如果一个携带有用性状的特定基因繁衍速度很快，那么有可能计算出它的频率增长速度。在费舍尔的公式中，选择是起决定性作用的过程，作用得很慢，但是确实增加了单个基因的频率。因为模型根据的是单个基因，所以仍然建立在豆袋方法的基础上，尽管这个模型显示选择只能降低不利基因的频率，如果不利基因由于隐性而受到保护的话，就不会完全消除。费舍尔证明，当杂合子比纯合子更适应时，选择的作用可以保持两个等位基因的平衡。大多数已发现的突变都是有害的，但是因为这些突变一般以固定的速率产生，这样就抵消了选择降低其频率的作用。在一个小群体中，一个罕见基因可能偶然会灭绝。由于这个理由，费舍尔相信大的群体有利于进化，因为在大的群体中可以保存变异性。一个基因一旦在某种情况下对物种有利，其频率就会立刻提高。费舍尔认为，通过突变提供到基因库中的新因子一般说来比较少，于是，这些因子就成为物种有规律变异性的一部分。因此，即使选择要利用不同的突变，但是进化仍然是相对连续的过程，不会出现突然的跳跃。

    J·B·S·霍尔丹于1924年发表了他的第一篇种群遗传学论文，于1932年发表了该领域的一部重要的论述（Clark，1969）。霍尔丹象费舍尔一样，提出了某些假设以简化数学运算：可以随即配育、无穷大的群体，完全表现出孟德尔式显性和分离分离。他也强调对单个基因的选择上，但是霍尔丹通过实际例子表明，这一过程比费舍尔设想的要快得多。最有名的例子是桦尺蛾(Ampularia，现名Biston betularia）的工业黑化。1948年人们第一次提到这种蛾的深色或黑化类型，后来这种蛾开始在英国的一些工业区中分布，在这些地区，它由于颜色和煤烟覆盖的背景相近，于是可以躲避捕食者。到了1900年，黑化类型几乎完全取代了该地