yr，1959c）称作的“豆袋”遗传学方向：假定选择作用于单个基因，每个基因有其固定的适应值。进化仅仅是种群“基因库”中基因的增加和减少。赖特的研究强调，在小的、相互配育群体中，基因之间的相互作用是额外变异的一个来源。遗传学家提出的这种精制观点，与野外博物学家的地理隔离对于物种形成至关重要的看法很容易结合。贝特森和生物统计学家之间的分歧恶化为个人的思怨，于是不久就消除了结合的希望。不过，随着年轻科学家的介入，人们最终认识到两条途径的研究有可能结合起来（Provine，1971）。早在1902年，G·乌德尼·于尔就曾指出，孟德尔定律不见得一定与生物统计学派通过测量得出的变异观相冲突。孟德尔主义者之所以强调不连续变异，是因为可以通过他们的实验技术来证明这种变异，因而他们认为连续没有遗传或进化意义。然而，于尔提出，如果设想多于一对的遗传因子能够影响一种性状的话，那么，根据符合孟德尔定律的遗传因子就可以解释连续变异的性状。如果一系列遗传因子使同一性状只发生很小程度的变化，那么，在这些遗传因子的恒定重组中，简单的孟德尔比例就会消失。结果，多个因子的相互作用会导致变异的连续分布。于尔的观点具有很深的含义。如果生物统计学家能够承认孟德尔式遗传，就可以驳倒弗莱明·詹金反对将突变包括在选择中的经典的“淹没论点”。新因子不会由于融合而在每一代中仅表现一半的效应；相反，新因子会原封未动地在群体中扩散，尤其是当这种因子具有适应优势时，更是如此。通过采纳于尔的观点，生物统计学家会获得莫大的优势，而且仍旧可以保留自己研究连续变异的技术。不幸的是，两派之间的恩怨已到了难以化解的地步，以至于任一派都不能理解于尔的观点。还需要一段时间，双方才能沿着这条路线结合。1909年，瑞典生物学家，1910）。又经过了10年，越来越多的遗传学家开始赞同根据多因子来解释连续变异，其中就包括尼尔斯－艾尔本人，这时他提出，选择有可能作用于这样大范围的遗传变异。虽然选择可以引起控制有用性状的基因基因频率增加，但是大多数生物学者依然接受约翰森的观点，即群体现存的变异范围规定了这一过程的限度。既然这样，那么突变所产生的新遗传因子将成为长期进化历程中新变异的唯一来源。这是迈尔叫做“豆袋”遗传学的核心内容：突变将新基因引入到群体中，于是选择提高了新基因的频率，或者，如果新基因有害的则会清除它们。事实上，这是一个极其狭隘的观点，它忽略了基因间相互作用所产生的复杂效应，但它却是早期遗传选择理论的框架，在实验室中的实验显示，突变一直在产生小的变化，这些变化传入到群体中，没有受到干扰。选择能够影响新基因在群体中扩散的速度，进化可以看作是这种小变化长期持续积累的结果。在托马斯·亨特·摩尔根的思想中可以看到这种思路早期的影子（Allen，1968，1978；Bo in，1974）指出的那样，这种观点并非自然而然地证实了选择在进化中起着更主动的作用。群体遗传学的“中性学说”学派出现了，他们宣称，人们观察到的大多数遗传变异性在适应性上都是中性的，因此它们的积累不受自然选择的影响（Kimura and Ohta，1971；Kimura，1983）。

    现代综合论的另一个基础是群体结构“平衡”假说。摩尔根和穆勒不赞同后来成为新群体遗传学中的一个最重要的见解：影响每个性状的大量基因已经存在于任何自然种群中，供选择作用。即使突变所产生的遗传性状没有任何优势，它们也会以低频率的形式在种群内流动，物种因而储备了变异性，当条件改变时，这些比变异就会被选择受到选择的作用。甚至在一个稳定的环境中，“平衡选择”也可以有效地帮助维持