区正常的灰色类型。霍尔丹表明，黑化类型扩散得很快，子代中一定有50%的为黑化类型，这比费舍尔所想象的选择优势要大得多。

    因为费舍尔和霍尔丹都假定当选择作用于一个具有广泛变异性的大群体时，它才是最有效的，因此他们的理论仅仅涉及到一个连续、没有分支线系的进化问题。他们忽视了野外博物学家感兴趣的物种形成问题，即一个群体分化成不同的分支，他们也不愿承认地理隔离的群体也许有着重要的进化意义。另外，他们使用的是豆袋方法，将每个基因视为具有特定适应值的独立单位。这种方法没有考虑到基因间可能存在的相互作用，根据这种新的相互作用观，在无需通过突变产生新基因的情况下，就能扩大群体的变异性，而且还可以解决约翰森所宣称的遗传变异的数量受严格限制的问题。美国的威廉·E·卡斯特(Castle，1911）迈出了打破这种限制的第一步，他通过冠鼠的繁殖实验表明，在某些环境下，有可能发生额外变的异。作用于小群体中的连续选择有助于异常遗传组合的形成，奇迹般产生出超出大的相互之间自由配育群体中正常变异范围的变异。卡斯特的实验还表明，一定的“修饰基因”能够影响产生特定性状的基因效应。这时，人们不得不将繁殖群体看成一个复杂的系统，在受到选择和或近交影响下，能够产生大量的变异。

    卡斯特的学生塞瓦尔·赖特根据卡斯特的这种观点，发展出一种新形式的群体遗传学(Provi ne，1986）。通过豚鼠体色的实验，赖特确信基因之间的相互作用系统很重要，他通过参与的冠鼠实验也发现，小群体中的近交会激发变异。到了1920年，他发展出一个很有力的数学技术，来分析近交效应，从而使他发现，通过这种方式，基因相互作用的系统可以通过这种方式得到固定，然后再受选择的作用。他开始将这种思想用于自然群体中，他认为在自然界的小群体中，更容易发生近交，这种近交的强度足以通过人们所知的“遗传漂变”这种随机效应，自然而然地产生出新的相互作用系统。对于进化来说，最有利的情况是，一个大的群体并非平均地分成相互隔离的区域性品系。然后，自然选择开始作用于新的相互作用系统，并使之产生迅速的进化。近交的随机效应将导致小群体脱离物种的“适应峰”，这样，这个小群体就会通过一个相对来说非适应的中间带，直至建立一个新的适应峰。赖特着重批评了费舍尔的观点（rig，1931）。这时人们已经抛弃了豆袋方法，转而赞成另一种更加成熟的观点，按照这种观点，在新的相互作用系统的建立过程中，基因库的作用是突变与选择的中间媒介。

    现代的综合

    野外博物学家几乎都不能理解种群遗传学的创建者们所采用的复杂数学。他们只能将数学结论翻译成常识性的语言，然后再看其中的见解能否用在他们自己的研究中。在研究种内和种间地理变异的博物学家中，自发地产生出一种群体思维方式。他们已经意识到变异的复杂模式并不符合类型学的物种观，按照类型学的物种观，区域条件只是改变了基本内在构成的表面形式。应该将每个地方品种或亚种视为不同的各具特征的配育群体，即使在地理隔离不复存在的情况下，它的繁殖也不与相邻群体相混。这些博物学家相信，地理隔离对曾是同源群体的首次分离是至关重要的，而且他们确信每个亚种所处的环境造就了各个亚种的独特性。只有当这种群体思想与数学群体遗传学相融合后，才会产生出现代综合论的大致框架(Mayr and Provine，1980)。在博物学家的地理见解中，不太容易采纳费舍尔和霍尔丹所使用的方法，但是，费舍尔和霍尔丹的工作已经足以使这时的大多数生物学家确信选择是适应进化的重要机制。野外博物学家随着逐渐知道了数学家的一些结论后，他们也开始