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第十一章 综合进化论-1
    20世纪初,没有多少人支持达尔文的自然选择理论。野外博物学家坚持达尔文最初强调的地理因素在进化中的作用,但是对于其他的适应机制,比如拉马克主义,也颇感兴趣。古生物学家则确信进化是定向和线性的过程,其机制是拉马克主义或直生论。新一代实验生物学家则走向另一个极端,他们利用遗传学攻击拉马克主义,但是又拒绝承认适应和选择在控制(通过突变产生出来的)新性状传播中起作用。20世纪20年代,进行了旨在将生物学不同分支结合起来的第一次尝试,而且达尔文主义也从日食状况中恢复起来,成为一种新思路中的关键,这种思路在解决一些著名问题时起到了至关重要的作用。人们意识到,可以利用孟德尔主义所提供的对遗传的更成熟理解来解释含有众多变异的群体,同时还认识到,选择会影响基因的相对频率。到了1940年,许多博物学家开始意识到自己的工作可以融汇到这种新形式的选择学说中,并且放弃了像拉马克主义等不坚实的学说。结果“综合进化论”或“现代综合论”使达尔文主义再次成为生物学的主流。没人怀疑综合进化论的意义,但是在如何综合起来的看法上还有争议。曾经有人认为,关键性的突破是由于新创立的群体遗传学成了自然选择的新基础。随即,那些试图摆脱在进化机制上思想含糊状况的野外博物学家和古生物学家,利用了这种经过修订的达尔文主义。威廉·B·普罗万的《理论种群遗传学的起源》(Provine ,1971)一书,详细论述了这一方综合的情况。然而,恩斯特·迈尔(Mayr,1959c)则提出,真实的情况要复杂得多。从最初的形式看,种群遗传学是高度抽象的科学,常常不能包容野外博物学家所重视的地理因素。只有当这两个途径的研究整合起来,而且每一方都为最后的结果作出了重要的贡献时,才会形成综合进化论。普罗万(Provine,1978)一直强调群体遗传学的作用,现在已经出现了更加适中的观点(Mayr and Provine,1980;Grene,1983;有关更具批评性的评价,见Eldre dge,1985)。群体遗传学之所以重要,主要并不是由于它提供了新的概念,而是在于它摧毁了遗留下来的反达尔文主义情感,并将注意力放在新的研究上。人们通过表明,原先利用拉马克主义解释的地理效应,其实是由遗传机制支配的,从而使得微进化(种内进化)的研究发生了革命性的变化。然而,还没有证据可以证明自然选择能造成大尺度的宏进化,但是综合进化论说之所以受到古生物学界的支持,主要是因为它与现存知识相吻合。

    群体遗传学

    即使种群遗传学的许多早期形式忽略了一些至关重要的达尔文式因素,比如地理隔离,但是它们仍然能够重新使自然选择成为说明适应性进化的合理机制。在1920年之前的那段时期,遗传学家已经确信,突变是进化中新性状的唯一来源;他们不相信仅凭新基因适应值之间的差异就能够控制新基因在野生群体中扩散的程度。实验生物学家则过于主观,忽视了在野生状态下生物体可能面临的压力。他们轻视适应在进化中的作用,而抬高那些可以在人工环境中进行研究的过程——比如突变——的作用。威廉·贝特森等早期孟德尔论者与那些企图继承达尔文研究野生种群变异方法的生物统计学派之间的对抗,加剧了[遗传学家]与野外博物学家之间的分歧。要使达尔文主义重现辉煌,关键的一步是认识到一个群体的遗传结构远比当初设想的要复杂。然后才会想到选择导致的适应优势可能会使群体中一些基因的频率增加,另一些则降低。这项发展主要得益于三个人的工作:英国的R·A·费舍尔和J·B·S·霍尔丹,以及美国的塞瓦尔·赖特。在费舍尔和霍尔丹的工作中,数学上已经很成熟,而且由他们的工作生出了迈尔(Ma
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