第十一章 灵长类的视皮层
的细胞位于一个称作4B的薄层内。许多神经元对所有波长的可见光具有相同的反应,而其他有些神经元,特别是在斑点中的神经元,其感受野中央和外周的反应可对波长有选择敏感性。简而言之,它们对颜色敏感。所有这些都表明了V1区的不同神经元按不同的方式处理输入的视觉信息。
感受野是视野的一部分,在其内部光的变化会引起细胞发放。然而,感受野外有大得多的周边区域,在该区域内光的变化本身不会引起细胞发放,但能调节由感受野产生的原有的效果。这个区域现在称作quot;非传统quot;感受野,它引人了一种关于局部环境背景的重要观点。这个环境可以具有特定的特征。一个细胞不仅仅对一个特定的特征敏感,同时也受邻近的相似特征的影响。这种神经行为的重要特性有可能出现在视觉等级的所有层次。它可能具有重要的心理学含义,因为心理学家发现在许多条件下环境是重要的。
为什么皮层V1区具有视野的映射(尽管这种映射比较粗糙并有扭曲)?这并不是因为有一个小矮人观看它——我们的惊人的假说反对这种观点。最可能的原因是这样能保持脑的连线更短些。V1区的神经元主要关心的只是视野内一个小区域中发生的事情,它需要与其他一些神经元相互作用以提取它们表达的信息,一种大致的映射使得它们彼此保持相当近。理论家们指出,这种最短接线要求也可以解释在皮层发现的各种类型的分块现象,因为它允许在一个整体的主要映射中存在多个子映射。一个子映射中的一小块可能在内部有强相互作用,同时与同一子映射内的邻近部分有稍长一些的连接。这样的小块还可能与邻近的其他类型的子映射的部分有较弱的局部连接。按照同样的方式,有时把一座城市考虑成由许多具有共同利益的相互作用的地方社团组成,这是有好处的。如何布置这些团体,部分是为了使交流更便利,因此整个城市散布有许多超级市场,而每个居民都离其中某一家不太远。
最终需要在所有层次上确定这个连接线的经济学问题。将该问题与新皮层神经元总数保持在一个合适的最小值的需要联系在一起,可以很好地解释皮层(特别是视觉系统)组织的一般规律。
V1区以及其他各区的映射的构造形式是这样的:看来它的大尺度特性(比如,V1区中哪个区域对应于黄斑)可能是在有关基因的指导下随着脑的发育过程中固定下来的。映射的具体细节则是由来自眼睛的输入的调节产生的,它仿佛依赖于大量输入突触的发放是否相关。其中某些发育甚至可能在出生以前就开始了。在动物幼年早期有一个临界期,在此期间可能很容易实现这种接线的改变,但映射的某些改变则可在此后的生活中发生。
有些习惯用语表征了神经元的反应特性(如V1区许多神经元对朝向的反应),它们是有用的。一个常用词是quot;特征检测器quot;,它确实抓住了事实,即有些神经元对朝向敏感,有些则对视差或波长敏感,等等。但它却有两个缺点。首先,它暗示神经元仅对它名字前的quot;特征quot;反应。(有些人或许认为它是唯一对该特征反应的神经元,但这远非事实。)这忽视了该神经元也可能对其他特征(通常是相关的特征)反应这个事实。例如,一个对朝向敏感、具有端点抑制反应的细胞对(适当位置适当朝向的)短线有很好的反应;但由于感受野的子结构,它也会对部分在其感受野内部的长得多的直线的曲率敏感。
对特征检测器的第二种误解是它暗示神经元被脑用于产生那种特定特征的觉知。这不一定是事实,例如,一个对不同波长有不同反应的神经元并不一定是使你看到颜色的系统的一个核心部分。它可能属于另一个系统,仅仅将脑的注意引向颜色差异,而并不产生关于该颜色的觉知。
另一个