边缘：而不是一个光点，（因为这项发现以及其他一些工作，休伯和威塞尔获得了1981年诺贝尔奖。)它们对运动棒的反应比亮暗闪烁的棒更好。对于任何特定神经元而言，它对具有某一特定朝向的线或棒状剌激的发放最剧烈。如果棒的朝向仅偏了15。通常细胞的发放率也会变得很低。不同的神经元具有不同的最佳朝向，然而除了第4层某些部位以外，在垂直于皮层表面方向上直接相邻的神经元趋向于对同一朝向反应。这常被称作quot;柱状quot;排列。此外，如果沿水平方向穿过皮层，可以发现最佳朝向的变化相当平缓，仅偶尔会有突变。在皮层任意一个直径大约1毫米的小区域内，所有的各类神经元的感受野常常具有某种程度的重叠，并具有所有可能的朝向。这种排列被描述成quot;超柱quot;和quot;皮层模块quot;，不过不要过分地从字面上理解这种观点。遗憾的是，这种提法对于理论家来说过于流行。他们当中有些人应当理解得更好些。

    休伯和威塞尔发现了两大类朝向选择细胞，他们称之为quot;简单细胞quot;和quot;复杂细胞quot;，简单细胞的感受野的兴奋区和抑制区很容易定义，这种布局使它对棒或边缘的反应最佳。一些感受野的尺度比其他的更为精细，因而能反映更细微的特征。①

    复杂细胞与简单细胞的区别在于它们的感受野并不能简单地分成兴奋区和抑制区。要让它们发放，同样需要位于其感受野内的具有其最优朝向的一根棒或边缘，但它们对刺激在感受野内的位置并不敏感。其感受野常比邻近的简单细胞稍大些，此外，一些复杂细胞可对更复杂的刺激（如沿相同方向运动的一个光点图案）有反应。

    简单细胞或复杂细胞是如何设置输入连接从而产生了所观察到的行为的呢？应当清醒地认识到，在经过近三十年的研究之后。我们仍然不能确切地知道答案。从逻辑学的角度看问题显得很简单。对于简单细胞而言，只有当刺激点集的大多数总和起来形成最佳反应的棒，足以产生一个反应，它才会发放。它们进行一种quot;与quot;操作，但需要超过某个输入阈值才能引起发放，与之相反，当这根或那根直线（它们具有相似的朝向）在一个复杂细胞感受野内某处呈现时，细胞会发放。这好像复杂细胞接受来自一个由相似的简单细胞构成的完整集合的输入，并对其执行quot;或quot;操作。看来复杂细胞在处理上确实比简单细胞做了进一步加工，但深入的研究表明这种简单的观点导致了困难，因为许多复杂细胞具有直接来自侧膝体的输入。此外还有一个问题，就是最佳反应通常是对运动直线作出的。有时一个神经元对（垂直于直线的）一个方向的运动的反应比相反方向要大得多。

    特别遗憾的是这个问题尚未解决。至少有这样一种可能，即简单细胞执行quot;与quot;型操作，随后再由复杂细胞执行quot;或quot;型操作，这是大脑皮层的所有区域所使用的一般策略。倘若真是如此的话，那么了解它就是非常重要的。

    皮层V1区的神经元的反应形式有多种。正如我们已经看到的那样，第4层的许多神经元是中心-周边型的。斑点中的神经元也同样如此。其他大多数神经元具有朝向选择性，只不过有些神经元对不太长的直线（常指端点抑制）反应最佳(1),而其他的神经元，如第6层的许多神经元，对非常长的直线反应最佳。

    另一种类型的神经先从双眼接受输入，只有这种输入来自视网膜上位置不完全对应的神经元时，它的发放最强。这在提取视野中目标的距离信息时是必要的，因为不同距离上的物体产生的视差不同（这在第四章解释过），我们已经看到，某些神经元对特定方向的运动敏感，而对相反方向的运动则没有反应。许多这样