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第十一章 综合进化论-2
信誉更高,因为它建立在更加有组织地将选择理论应用到动物行为中,现代社会生物学也正是这样形成的。

    导致社会生物学形成的最初问题主要集中在一些动物中存在的利他行为。如果我们认为自然选择主要通过个体之间竞争来起作用的话,那么当初就很难设想怎么能产生出一种促使一个生物体能为他人牺牲自己的本能。不求助于拉马克主义,就不可能认为这种本能来自于动物习得的彼此互助。达尔文式的解释要求这种行为体现了某种生殖优势,而最明显的解决方法就是假定选择的水平可以转换至群体,而不是个体上。如果个体之间的互助协作使群体作为一个整体更容易成功,那么可以肯定,通过具有该项有用行为的群体替代不具有该项行为的群体,就一定可以建立这种本能。社会生物学对这种“群选择”的概念提出了异议,并通过对个体生殖的结果进行更加仔细的分析,以寻求利他主义行为的合理解释。因此社会生物学建议,从最基本的达尔文主义观点的角度,来解释最复杂的行为方式。

    达尔文本人始终认为选择作用于个体水平(Ruse,1980)。当然,他在研究膜翅目中存在的不育等级时,比如蚂蚁,蜜蜂,黄蜂等——这些群体中常常包括高度特化而且不育的工虫和兵虫,经历了一些困难。这些工虫将自己全部生命都用于帮助其他个体繁殖,表现出极端的利他主义。达尔文注意到,选择通过作用于可育个体,可以发展具有亲缘关系的不育个体的特殊性状。在昆虫群体中,所有个体都由皇后所生,选择可以有利于那些繁殖模式中包括产生出不育后代,而不育后代则可以帮助整个群体生存的皇后。因为这时达尔文认为选择作用于群体之间,这样,他就被迫支持了一种群选择的观念。直到现代综合论出现之前,利他主义行为的问题一直被极大地忽视了。这场导致社会生物学产生的争论是由V·C·韦恩爱德华兹挑起的(Edwands,1962),他极力主张,利用群选择可以解释动物行为的许多方面。在G ·C·威廉姆斯的带领下(illiams,1966),许多博物学家对韦恩爱德华兹的思想产生了怀疑,他们进而思考为什么达尔文一直试图将选择限制在个体水平。群选择之所以带来了问题,部分原因在于难以确认真正的利他行为。一支动物在捕食者接近时向同伙发出警告叫声,这看起来很利他,但这个动物可能希望在它所造成的混乱中溜的更快。甚至当面对真正的利他行为时,建立在群选择基础上的解释便显示出弱点,个体选择的观点总是能够动摇群选择的观点,因为个体选择的作用有利于“蒙骗”其他动物的动物。这样,一个个体通过拒绝与同伴具有相互的利他行为,就比他的同伴获得了更多的优势,于是它的行为方式便会在群体中传播,从而清除了利他主义本能。

    ·P·汉密尔顿首创了社会生物学中最重要的概念之一(on ,1964):“亲选择”的思想。这个思想的基础是澄清了达尔文所认识到的一个问题,即,个体不仅能够通过自身的繁殖,而且还可以通过帮助遗传上的亲属进行繁殖,来影响选择的过程。因为亲属携带了它自己的一些基因,它们的成功将确保未生育者在下一代中有一些代表。这样,根据个体选择就可以解释一些明显的利他行为,个体选择将促进个体在自身不能繁殖的条件下帮助血亲的本能。汉密尔顿表明,达尔文无须认为不育的昆虫属于例外,因为膜翅目有一套非同寻常的繁殖模式,利用个体选择就能解释其中的现象。雄性个体来自于未受精的卵,结果,在雌性个体中,姐妹之间关系比母亲与女儿之间的关系更加密切。亲选择促进了不育雌性阶级的发展,因为一个雌性个体要想在子代有更多遗传代表的最好方式就是帮助可以生育的姐妹,而不是生出自己的女儿。

    这里所应用的技术,利用一种只是基于个体在下一代
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