第十五章 一些实验
特殊的盲点现象没给我们提供多少关于觉知神经元定位的信息。如果它能像早期建议的那样扩展一下,研究对于不变视觉输入下的感觉的变化情况(如图19),那对我们的探索是有所帮助的。
另一个途径是研究在哪些情况下不同的视觉输入会产生相同的知觉,或者至少是产生了这种知觉的某些组成单元。一个例子是索尔克研究所的汤姆·奥尔布莱特(tom Albrig区做的实验。结果表明,即使所研究的运动物体有相当大的差异,Mt区的某些神经元的发放也具有非常一致的特性。比如,一块波纹穿过视野运动,它们在Mt区引起某些神经元的发放,与一根直棒在相同位置朝相同方向运动的效果大致相同。尽管图案不同,但它们的运动却很相似。(他们把这称为quot;形状一线索不变性quot;。)
到目前为止他们尚未证实这种神经元在类型、定位或发放行为上是否存在特别之处。如果它们是觉知神经元,我们也许希望,不管输入信号是什么,它们的发放(或是其中某些特性)总与视觉知觉相关。
由于至今证据仍不充分,因而有理由提出这样一个问题:人们能否精确地研究在动物警觉及处于无意识状态下同一个神经元的行为呢?由于技术上的原因,当动物被麻醉而处于无意识状态时做这样的实验是很困难的。不过有实验比较猫在警觉状态和慢波睡眠的情况。①
1981年神经科学家玛格丽特·利文斯通(Margaret Livingstone)和戴维。休伯发表了这样一个实验。他们研究的神经元大多在皮层V1区。②动物的眼睛是睁开的,因而即便在慢波睡眠时V1区的神经元也对放置在动物面前的屏上由计算机产生的视觉信号作出反应。当他们记录到某个特定神经元的反应时,他们把动物唤醒,并用它刚看到的同样刺激再次测试。
当动物清醒时,他们研究的每个神经元的反应形式与睡眠时大致相同,也就是说,如果它对视野中某个位置的具有一定朝向的直线敏感,那么无论动物是处于清醒状态还是睡眠状态,它的最佳刺激都是一样的,只是清醒时通常信噪比要好一些。①不管怎样,有相当数目的细胞的发放率在动物清醒后比睡眠时要高。或许这没什么可惊讶的,而令人感兴趣的结果是,皮层较低层次(第5、6层)的反应的改变比高层更为显著。
他们使用一种化学物质(有放射性的2-脱氧葡萄糖)来证实这个一般性结果。这种物质可以显示在这些皮层层次由视觉刺激产生的平均行为。这些行为是在大约半小时内的平均结果。一种情况下动物处于清醒状态,而在动物睡眠时则使用一种不同的放射性同位素作为对比。结果大致是相同的。当动物有意识时,皮层较低层次的行为有显著改变,而较高层次的变化却很小。
这促使人们得出这样一个广泛的推论,它远超过目前的证据。这就是,皮层较高层次的活动主要是无意识的,而至少有部分低层神经元与意识有关。我必须承认我过分地喜爱这个假设。如果确实如此的话,那将会是十分美妙的。但我不能全身心地接受它,或许有其他原因使得慢波睡眠时较低层次的活动变弱。
通过研究注意机制,我们能够得到对有关觉知的任何知识吗?关于注意的神经机制的实验研究已经进行了一段时间。一些实验是在清醒的猴子身上做的。他们记录了当猴子在完成特定视觉任务时脑多个部位神经元的发放,也有一些实验对人使用如第八章所描述的PEt扫描。我不打算重复所有这些实验;相反地,我将只简述其中一个实验及其结果。
马里兰州贝塞斯塔(Bet Desimone)和同事们曾经训练猴子凝视视觉显示一侧的一个点并(目不转睛地)注意该显示的某个特征卜。随后闪现各种信号。实验者研究了在皮层V4区的一个