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第十章 灵长类的初级视觉系统

    在大多数脊推动物中,右眼的神经节细胞几乎全部投射到左脑的视顶盖(大致相当于哺乳动物上丘),而左眼与此相反。在灵长类动物中,各种投射更加复杂些。每只眼睛投射到大脑的两侧,但脑的左中侧仅接受与视野中右半部分有关的输人。

    因此,用你右眼中央凹看到的东西,被送到左边的侧膝体,然后再达到左边的视皮层,见图40所示,并且也可以到达左边的四叠体上丘。当然,正常的大脑两半球通过几处神经纤维束相互联系在一起,最大的纤维束是胼胝体。如果出于医学的原因,把它切掉(这在第十二章将会讨论),这个人的左脑只看视野中的右边的部分,右脑只看到视野中的左边,这会产生某些令人很奇怪的结果,几乎就好像有两个人在一个脑里。

    让我们先扼要地介绍一下投射到上丘的次级系统。这是低等脊椎动物(如蟾蜍)主要的视觉系统;对哺乳动物,它的许多功能已被新皮层等完成,而其余的主要功能似乎如眼动的控制,也可能还包括视觉注意的一些方面。

    上丘是一个分层结构,主要有三层,称之为上中下。上层接收来自视网膜的各种输入,同时也接收来自听觉系统和其他传感系统的输入。各种输入具有粗略的映射关系,尽管这种映射的细节物种各异。下层的输入就更具多样性了。

    很重要的一点是下层中的一些神经元与大脑对侧的上丘相连接,这条通路被称为顶盖间连合(它在第十二章描述的裂脑手术中保持完好)。下层的神经元也连接到脑干上的神经元,控制着眼或颈部的肌肉活动。

    这些神经元具有什么样的特性呢?上层中的许多细胞对运动具有选择性。在猕猴中它们是色盲的,即对人射光的波长没有选择性。它们对微弱的刺激很感兴趣,但对刺激的细节不怎么敏感。不管是给光或撤光,它们对光的变化都会作出瞬时性反应。这些大概都是无意识的注意产生的关键。它们发出类似于quot;注意!有什么东西在那儿quot;的信号。

    任何作过演讲的人可能有这样的经验,当突然发生变化时,例如,演讲者的左边或右边的门打开了,所有的听众的眼睛同时朝向那个方向,这种即刻的反应在很大程度上是无意识的。我认为上丘是产生这类眼动的主要因素。

    眼睛究竟怎样知道该往哪里跳跃呢?这就要感谢戴维·斯帕克斯(David Sparks)、戴维·罗宾逊(David Robinson)和其他一些人设计的精巧实验。现在我们对眼动有更好的了解。其实上丘的上层也许可以看作感觉的投射,中间与下层对应于运动系统的投射。在这些区域中,神经元的发放对眼睛变化的方向与振幅进行编码,以便使眼睛以跳跃的方式跟随靶目标。在跳跃之前那一霎那这个信号或多或少是与眼睛的位置无关。这个信号被送到脑干以决定需要作出多大且在什么方向上的跳跃。

    这种信号并不能用工程师所猜测的那种方式来表达。一个神经元也许对特定的跳跃方向编码,而它的发放率可能对跳跃的距离进行编码。因此,用这种方法,一个神经元的小集合就可以对所有的方向和距离编码。另一种方法是每个神经元就可以对跳跃的向量,即方向和距离进行编码。实际上并不是这样的。为了产生一个跳跃,上丘中一片神经元就开始快速发放。从广义上讲,它是确定跳跃向量的运动映射图的活动中心。这样一个特定的上丘神经元也许参加到许多极为不同的跳跃中。正是这些激活的神经元作为一个整体以便确定跳跃向量特性。简言之,一次眼动都将受到许多神经元的控制。①

    眼动的速度究竟由什么来控制呢?这可能与激活区域内神经元的发放率有关。它们发放得越强,眼睛移动得也越快。因此,最终的跳跃方向不仅依赖于有关的神经元发放有多么快,而且还依赖于这群活
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