第九章 达尔文主义的日食-2
经表明,所谓的线性趋势仅仅是古生物根据不完备的证据所作出的过于简单的解释。画一条连接一些样品的直线很容易,但是更多的信息通常表明,事实上进化是分支的和不规则的。直生趋势更多地存在于拥护者的脑海中,而不是存在于自然界本身(Simpson,1944,1953b)。
孟德尔主义和突变理论
现代自然选择遗传学理论起源于一些奇妙事件上。孟德尔的遗传学工作问世后35年无人问津,作者只是在死后才名声大噪。当对遗传学研究的新重视导致1900年人们重新发现他的工作时,孟德尔的观点对于选择机制的研究潜力还不为人所理解。孟德尔学说并没有被当作是达尔文主义的救星,恰恰相反,对于那些因强调不连续变异而与生物统计学派的思想发生冲突的人来说,孟德尔的理论是一种选择。当“突变”这个概念被引入,以解释新遗传性状的产生时,人们认为这会使选择成为多余,只有到了20世纪20年代,人们才意识到这项新的遗传学方法可以用来解释选择理论最初形式中的问题(关于遗传学的一般历史,见Dunn,1965;S turtevant,1965;Carlson,1966;Stern andSubbe,1972;关于20世纪的生物学,见Allen,1975a)。
由于孟德尔的追随者们按照自己的思想理解孟德尔的著作,这一事实使得对于孟德尔自身贡献的解释复杂化了。最近还有提出,孟德尔并不是一个先驱,事实上他企图沿袭林奈所开创的传统(Olby,1979)。这种传统相信可以通过两种现存物种之间的杂交产生出新的物种,这样显然就可以将孟德尔主义视为一种替代达尔文主义的观点。他那些著名的遗传学定律之于他,仅仅在于它们促使他考虑在新物种产生过程中可能会产生连续杂交。他自己对遗传因子——现代遗传学称为等位基因——的思考也并不清楚。孟德尔工作中的数学严格性令人耳目一新,这也恰恰是他的再发现者们所追求的。诚然,正是后达尔文时期关于遗传是连续还是不连续的争论,决定了他们的思想,因此他们自然从这个角度来理解孟德尔的文章。为了方便起见,在接下来对孟德尔工作的叙述中,我们将根据1900年时的理解。
格里戈尔·约翰·孟德尔并不是一个优秀学生,他仅仅接受过有限的科学教育(Iltis,1932;Stern and Seson,1902;Stern and Sherwood,1966)。他没有从科学团体中获得过任何支持,教会也对他相当失望。他为了为防止奥地利政府对该修道院征税而进行了不懈的努力,并因此而心力交瘁,他于1884年去世。
孟德尔将注意力集中在不连续变异上,集中在以全或无方式遗传的性状上,他感到这样可以简化杂交后的鉴别问题。有关杂交的文献很多,而且不时有人提到遗传的分离现象(Robert,1929;Zirkle,1951;Olby,1966),但从来没有人能专心考虑一下是否可以在此应用规则的数学定律。孟德尔显然的确知道他要寻找什么,而且他选择了一种合适的试验材料——豌豆。有人提出,他得到的结果好得有点过分,没准被一个知道孟德尔企图的助手改进过(Fis ,1966;aerden,1968)。
孟德尔从豌豆中挑出7个性状,这是他为了获得预计结果能够选择的最大数目,其中包括植株大小,花的颜色,种子是否皱缩,等等。例如,在高度方面,豌豆表现出高或矮两个明确的性状。试验起始是选择每个性状的纯合植株,就是说,那些经过传代依然保持原有性状的植株。第一步是用性状相反的植株杂交,高豌豆纯合子与矮豌豆纯合子杂交,等等。当种下的种子长成植株时,孟德尔就能够从杂合子中看到性状的遗