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第六章 达尔文主义的起源-2
尔文转变了对隔离重要性的认识,但是他的决定对于他的理论在以后的发展带来了一个重大的问题。现代的多数博物学家相信,同域的物种形成是不可能的;群体的初始分化总是发生在分布区不重叠的情况下,即要求至少在分化的初始阶段存在地理隔离,以防止相互配育。一旦群体已经建立了防止相互配育的“隔离机制”——这些机制可能是行为上的,而不是遗传上的,即一种类型不愿意与其他类型交配——即使地理障碍不存在,分化仍将继续进行。当我们考虑到传统的达尔文主义认为所有的变化都是缓慢而逐渐的时候,与同域物种形成有关的一个的问题便产生了。这样很难设想自然选择怎么能够阻止一个群体的两部分之间的相互交配,如果存在一个过渡区,选择压力在这里就不能起作用,生活在过渡区两边的生物仍然可以相互交配。通过过渡发生的相互配育就可能使趋异的性状融合,就不可能实现物种形成所要求的配育群体之间的必要分离。

    应该注意,上面提到的“融合”并不是一些史学家(例如Eiseley,1958)为了说明达尔文关于遗传的观点中存在着缺陷时所讨论的融合。我们这里谈的是由于整个群体之间的相互配育导致的性状融合,并不是亲本的性状在子代中融合。在缺乏孟德尔遗传学的情况下,达尔文及其大多数同代人的确都相信“融合遗传”,即相信子代融合或均分亲代的性状(Vorzimmer,1963)。后一种融合遗传引发了另一个不同的问题,也就是一种对达尔文的批评所指出的,交配没有变化的话,不久就会冲淡任何个体天然具有的优良品质的优势(Bowl er,1974b,见第七章)。达尔文有时写道,有利的变异极为稀少,在这种情况下,融合不久就会清除有利个体的影响,就像一滴黑油漆混入到一捅白油漆中一样。达尔文最初逃避这个问题的方式是仰仗隔离,他认为,在隔离的情况下,小的群体会防止变异完全被清除。然而,当他转而相信同域物种形成时,又不能依靠这种解决方式了,这样就直接提出了融合遗传的问题。达尔文在回答后一个问题时,更加坚定地站在渐变论的立场上,强调有利的变异并不是个体本身,而是影响整个群体变异性的综合部分。。

    无论他的解决方式有何功过,达尔文这时已经将生物地理学和趋异程度增加的化石记录联系了起来。而且他已经确信选择要比他当初所想象的更具威力,而且也更残酷。这种最新的决定再次使得他难以将进化论与上帝设计的观点协调起来。但是他仍然必须要解释为什么选择能够不断地以这种方式起作用产生生物的歧化。选择已经变得不再是使物种适应变化环境的被动力量了。他再一次在与经济学的类比中发现了答案,那就是劳动的分工(Limoge s,1970;Sc,1981)。在经济活动中,大量工人从事制造过程中的某一方面的专门劳动,要比一个人做整个工作能够创造出更多的价值。法国心理学家亨利·迈尔尼爱德华兹已经将这种现象与个体生物的作用作了类比,他认为每一个器官只有一种功能会更有效。达尔文这时认识到,可以将同样的类比用于生态学和进化中。如果两个物种非常相似,那么它们之间就存在彼此竞争的趋势,而这对她们二者的前途是有害的。如果它们能够歧化的话,便获得了优势,每一个物种经过特化之后适应了不同的生活方式,这样就减少了竞争的机会。而且如果大量不同的生物分化成不同的类型,每一种类型能够以不同的方式汲取领域中的资源的话,那么同样的一个区域,就可以供养大量这类不同的生物。因为自然选择可以使每一种类型获益,这样就可以增加多样化的水平,即使在环境稳定的情况下,也可以使每一种类型特化,适应自己的生活方式。这种多样化原理至少会使自然选择成为达尔文所要求的具有主动性的力量。

    当达尔文在18
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