第十四章 生物的相互亲缘关系:形态学、胚胎学、残迹器官 2
与成体没有多大差异:例如欧文曾就乌贼的情形指出,“没有变态;头足类的性状远在胚胎发育完成以前就显示出来了”。陆栖贝类和淡水的甲壳类在生出来的时候就具有固有的形状,而这两个大纲的海栖成员都在它们的发生中要经过相当的而且往往是巨大的变化。还有,蜘蛛几乎没有经过任何变态。大多数昆虫的幼虫都要经过一个蠕虫状的阶段,不管它们是活动的和适应于各种不同习性的也好,或者因处于适宜的养料之中或受到亲体的哺育而不活动的也好;但是在某些少数情形里,例如蚜虫,如果我们注意一下赫胥黎教授关于这种昆虫发育的可称赞的绘图,我们几乎不能看到蠕虫状阶段的任何痕迹。
有时只是比较早期的发育阶段没有出现。例如,根据米勒所完成的卓越发见,某些虾形的甲壳类(与对虾属[ Penoeus]相近似)首先出现的是简单的无节幼体(nauplius- form)①,接着经过两次或多次水蚤期(zoea- stages),再经过糠虾期(mysis一stage),终于获得了它们的成体的构造:在这些甲壳类所属的整个巨大的软甲目(malacostracan)里,现在还不知道有其他成员最先经过无节幼体而发育起来,虽然许多是以水蚤出现的;尽管如此,米勒还举出一些理由来支持他的信念,即如果没有发育上的抑制,一切这等甲壳类都会先以无节幼体出现的。
那么,我们怎样解释胚胎学中的这等事实呢?——即胚胎和成体之间在构造上虽然不是具有普遍的、而只是具有很一般的差异;——同一个体胚胎的最后变得很不相同的并用于不同目的的各种器官在生长早期是相似的;——同一纲里最不相同物种的胚胎或幼体普通是类似的,但不必都如此;——胚胎在卵中或子宫中的时候,往往保存有在生命的那个时期或较后时期对自己并没有什么用处的构造;另一方面,必须为自己的需要而供给食料的幼虫对于周围的条件是完全适应的;——最后,某些幼体在体制的等级上高于它们将要发育成的成体,我相信对于所有这些事实可做如下的解释。
也许因为畸形在很早期影响胚胎,所以普通便以为轻微的变异或个体的差异也必定在同等的早期内出现。在这方面,我们没有证据,而我们所有的证据确实都在相反一面的;因为大家都知道,牛、马和各种玩赏动物(fancy animals)的饲育者在动物出生后的一些时间内不能够确定指出它们的幼体将有什么优点或缺点。我们对于自己的孩子也清楚地看到这种情形;我们不能说出一个孩子将来是高的或矮的,或者将一定会有什么样容貌。问题不在于每一变异在生命的什么时期发生,而是在于什么时期可以表现出效果。变异的原因可以在生殖的行为以前作用于,并且我相信往往作用于亲体的一方或双方。值得注意的是,只要很幼小的动物还留存在母体的子宫内或卵内,或者只要它受到亲体的营养和保护,那么它的大部分性状无论是在生活的较早时期或较迟时期获得的,对于它都无关紧要。例如,对于一种借着很钩曲的喙来取食的鸟,只要它由亲体哺育,无论它在幼小时是否具有这种形状的椽,是无关紧要的。
在第一章中,我曾经叙述过一种变异不论在什么年龄首先出现于亲代,这种变异就有在后代的相应年龄中重新出现的倾向。某些变异只能在相应年龄中出现;例如,蚕蛾在幼虫、茧或蛹的状态时的特点:或者,牛在充分长成角时的特点,就是这样。但是,就我们所知道的,最初出现的变异无论是在生命的早期或晚期,同样有在后代和亲代的相应年龄中重新出现的倾向。我决不是说事情总是这样的,并且我能举出变异(就这字的最广义来说)的若干例外,这些变异发生在子代的时期比发生在亲代的时期较早。
这两个原理,即轻微变异一般不是在生命的很早时