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第五章 变异的法则
常重大的变异。这一时期很少会十分久远,因为一个物种很少能延长到一个地质时代以上。所谓异常的变异量是指非常巨大的和长期连续的变异性而言,这种变异性是由自然选择为了物种的利益而被继续累积起来的。但是异常发达的部分或器官的变异性,既已如此巨大而且是在不很久远的时期内长久连续进行,所以按照一般规律,我们大概还可料想到,这些器官比在更长久时期内几乎保持稳定的体制的其他部分,具有更大的变异性。我相信事实就是这样。一方面是自然选择,另一方面是返祖和变异的倾向,二者之间的斗争经过一个时期会停止下来的;并且最异常发达的器官会成为稳定的,我觉得没有理由可以怀疑这一点。因此,一种器官,不管它怎样异常,既以近于同一状态传递给许多变异了的后代,如蝙蝠的翅膀,按照我们的理论来讲,它一定在很长久的时期内保持着差不多同样的状态;这样,它就不会比任何其他构造更易于变异。只有在变异是比较新近的、而且异常巨大的情况下,我们才能发现所谓发育的变异性(generative variability)依然高度存在。因为在这种情形下,由于对那些按照所要求的方式和程度发生变异的个体进行继续选择,以及由于对返归以前较少变异的状态进行继续排除,变异性很少被固定下来。

    物种的性状比属的性状更易变异

    前节所讨论的原理也可应用于现在这个问题。众所周知,物种的性状比属的性状更易变化。举一个简单的例子来说明:如果在一个大属的植物里,有些物种开蓝花,有些物种开红花,这颜色只是物种的一种性状;开蓝花的物种会变为开红花的物种,对此谁都不会感到惊奇,相反亦如是;但是,如果一切物种都是开蓝花的,这颜色就成为属的性状,而它的变异便是更异常的事情了。我选取这个例子的理由是因为多数博物学者所提出的解释不能在这里应用,他们认为物种的性状之所以比属的性状更易变异,是因为物种的分类所根据的那些部分,其生理重要性小于属的分类所根据的那些部分。我相信这种解释只是部分而间接地正确的;在《分类》一章里我还要讲到这一点。引用证据来支持物种的普通性状比属的性状更易变异的说法,几乎是多余的了;但关于重要的性状,我在博物学著作里一再注意到以下的事情,就是,当一位作者惊奇地谈到某一重要器官或部分在物种的大群中一般是极其固定的,但在亲缘密切的物种中差异却很大时,它在同种的个体中常常易于变异。这一事实指出,一般具有属的价值的性状,一经降低其价值而变为只有物种的价值时,虽然它的生理重要性还保持一样,但它却常常变为易于变异的了。同样的情形大概也可以应用于畸形:至少小圣·提雷尔无疑地相信,一种器官在同群的不同物种中,愈是正常地表现差异,在个体中就愈多受变态所支配。

    按照各个物种是被独立创造的流俗观点来看,在独立创造的同属各物种之间,为什么构造上相异的部分比密切近似的部分更容易变异,我看对此无法做出任何说明。但是,按照物种只是特征显著的和固定的变种的观点来看,我们就可以预期常常看到,在比较近期内变异了的因而彼此有所差异的那些构造部分,还要继续变异。或者,可以用另一种方式来说明,凡是一个属的一切物种的构造彼此相似的、而与近缘属的构造相异的各点,就叫作属的性状。这些性状可以归因于共同祖先的遗传,因为自然选择很少能使若干不同的物种按照完全一样的方式进行变异,而这些不同的物种已经适于多少广泛不同的习性。所谓属的性状是在物种最初从共同祖先分出来以前就已经遗传下来了,此后它们没有发生什么变异,或者只出现了些许的差异,所以时至今日它们大概就不会变异了。另一方面,同属的某一物种与另一物种的不同各点就叫做物种的性状。因为这些物种的性状是
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